I GRANDI PROCESSI STOCASTICI.
3. ASSIMILAZIONE GENETICA.
Quanto abbiamo esposto nel paragrafo precedente è esemplificato quasi punto per punto dai famosi esperimenti del mio amico Conrad Waddington, che dimostrarono ciò che egli chiamò "assimilazione genetica". L'esperimento più suggestivo cominciò con la produzione di fenocopie degli effetti prodotti sui moscerini della frutta da un gene detto "bithorax". In tutti i membri ordinari del vasto ordine dei Ditteri, tranne le pulci che sono prive di ali, il secondo paio di ali è ridotto ad appendici con una protuberanza alle estremità, ritenute organi di equilibrio. Per effetto del gene bithorax le ali rudimentali del terzo segmento del torace diventano quasi perfette, e si ottiene quindi un moscerino a quattro ali. Questa profonda modificazione del fenotipo, che risveglia una morfologia antichissima e ora inibita, poteva essere prodotta anche da un cambiamento somatico. Se le pupe venivano intossicate con etere etilico in dose opportuna, i moscerini adulti, quando si schiudevano, presentavano l'aspetto bithorax. Cioè la caratteristica bithorax fu nota sia come effetto genetico sia come effetto di un violento disturbo dell'epigenesi.
Waddington condusse i suoi esperimenti su popolazioni molto numerose di moscerini contenuti in grandi gabbie. A ogni generazione egli sottoponeva queste popolazioni a intossicazione da etere per ottenere le forme bithorax. A ogni generazione sceglieva quei moscerini che meglio incarnavano il suo ideale di sviluppo bithorax perfetto. (Erano tutti animali squallidi e bruttini, assolutamente incapaci di volare). Da questi individui selezionati egli faceva nascere la generazione successiva da sottoporre al trattamento con l'etere e alla selezione.
In ogni generazione, Waddington accantonava un certo numero di pupe prima della somministrazione dell'etere e lasciava che si schiudessero in condizioni normali. Alla fine, col procedere dell'esperimento, dopo una trentina di generazioni, le forme bithorax cominciarono a presentarsi nel gruppo di controllo non trattato. La loro discendenza dimostrò che in realtà non era il singolo gene bithorax a formarle, bensì un complesso di geni che insieme producevano lo stato tetrattero. Questo esperimento non fornisce alcuna prova di una qualche ereditarietà dei caratteri acquisiti. Waddington accettò il presupposto che il mescolamento dei geni nella riproduzione sessuata e il tasso delle mutazioni non fossero influenzati dall'offesa fisiologica agli organismi. La spiegazione che egli propose fu che una selezione su scala astronomica, ottenuta per esempio sottraendo a una potenziale esistenza molte tonnellate di moscerini, facesse emergere un numero limitato di esemplari bithorax. Egli sosteneva che era legittimo interpretare tutto ciò come una selezione degli individui che possedevano il livello soglia più basso per la produzione dell'anomalia bithorax.
Non sappiamo quale sarebbe stato l'esito dell'esperimento se Waddington non avesse selezionato i bithorax 'migliori'. Forse dopo trenta generazioni egli avrebbe creato una popolazione immune dagli effetti del trattamento con l'etere, o magari una popolazione bisognosa di etere. Ma forse, se la modifica bithorax fosse stata in parte adattativa, come la maggior parte dei cambiamenti somatici, la popolazione avrebbe prodotto, come le popolazioni sperimentali di Waddington, copie genetiche ("genocopie") dei risultati del trattamento con l'etere.
Col neologismo "genocopia" intendo sottolineare che il cambiamento somatico può di fatto precedere quello genetico, sicché‚ sarebbe più corretto considerare quest'ultimo come la copia. In altre parole, i cambiamenti somatici possono determinare in parte i percorsi dell'evoluzione; e ciò sarà ancora più vero in "Gestalten" più grandi di quella che stiamo considerando ora. La nostra ipotesi deve cioè passare a un tipo logico superiore. Si possono così distinguere tre passaggi nella costruzione della teoria:
a) A livello dell'individuo, l'ambiente e l'esperienza possono indurre un cambiamento somatico ma non possono influire sui geni dell'individuo. Non esiste alcuna ereditarietà lamarckiana diretta, e una siffatta ereditarietà "senza selezione" esaurirebbe in modo irreversibile la flessibilità somatica.
b) A livello della popolazione, con un'opportuna selezione dei fenotipi, l'ambiente e l'esperienza generano individui meglio adattati su cui può agire la selezione. In questa misura, la "popolazione" si comporta come un'unità lamarckiana. E' certamente per questo motivo che il mondo biologico appare come il prodotto di un'evoluzione lamarckiana.
c) Ma sostenere che i cambiamenti somatici "determinano" la direzione del cambiamento evolutivo richiede un nuovo livello di tipo logico, una "Gestalt" ancora più ampia. Dovremmo invocare la coevoluzione e sostenere che l'ecosistema circostante o qualche specie limitrofa cambiano per adattarsi ai cambiamenti somatici degli individui. Questi cambiamenti dell'ambiente potrebbero agire come uno stampo capace di favorire qualunque genocopia dei cambiamenti somatici.
Quanto abbiamo esposto nel paragrafo precedente è esemplificato quasi punto per punto dai famosi esperimenti del mio amico Conrad Waddington, che dimostrarono ciò che egli chiamò "assimilazione genetica". L'esperimento più suggestivo cominciò con la produzione di fenocopie degli effetti prodotti sui moscerini della frutta da un gene detto "bithorax". In tutti i membri ordinari del vasto ordine dei Ditteri, tranne le pulci che sono prive di ali, il secondo paio di ali è ridotto ad appendici con una protuberanza alle estremità, ritenute organi di equilibrio. Per effetto del gene bithorax le ali rudimentali del terzo segmento del torace diventano quasi perfette, e si ottiene quindi un moscerino a quattro ali. Questa profonda modificazione del fenotipo, che risveglia una morfologia antichissima e ora inibita, poteva essere prodotta anche da un cambiamento somatico. Se le pupe venivano intossicate con etere etilico in dose opportuna, i moscerini adulti, quando si schiudevano, presentavano l'aspetto bithorax. Cioè la caratteristica bithorax fu nota sia come effetto genetico sia come effetto di un violento disturbo dell'epigenesi.
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| Homeobox gene expression in Drosophila melanogaster |
In ogni generazione, Waddington accantonava un certo numero di pupe prima della somministrazione dell'etere e lasciava che si schiudessero in condizioni normali. Alla fine, col procedere dell'esperimento, dopo una trentina di generazioni, le forme bithorax cominciarono a presentarsi nel gruppo di controllo non trattato. La loro discendenza dimostrò che in realtà non era il singolo gene bithorax a formarle, bensì un complesso di geni che insieme producevano lo stato tetrattero. Questo esperimento non fornisce alcuna prova di una qualche ereditarietà dei caratteri acquisiti. Waddington accettò il presupposto che il mescolamento dei geni nella riproduzione sessuata e il tasso delle mutazioni non fossero influenzati dall'offesa fisiologica agli organismi. La spiegazione che egli propose fu che una selezione su scala astronomica, ottenuta per esempio sottraendo a una potenziale esistenza molte tonnellate di moscerini, facesse emergere un numero limitato di esemplari bithorax. Egli sosteneva che era legittimo interpretare tutto ciò come una selezione degli individui che possedevano il livello soglia più basso per la produzione dell'anomalia bithorax.
Non sappiamo quale sarebbe stato l'esito dell'esperimento se Waddington non avesse selezionato i bithorax 'migliori'. Forse dopo trenta generazioni egli avrebbe creato una popolazione immune dagli effetti del trattamento con l'etere, o magari una popolazione bisognosa di etere. Ma forse, se la modifica bithorax fosse stata in parte adattativa, come la maggior parte dei cambiamenti somatici, la popolazione avrebbe prodotto, come le popolazioni sperimentali di Waddington, copie genetiche ("genocopie") dei risultati del trattamento con l'etere.
Col neologismo "genocopia" intendo sottolineare che il cambiamento somatico può di fatto precedere quello genetico, sicché‚ sarebbe più corretto considerare quest'ultimo come la copia. In altre parole, i cambiamenti somatici possono determinare in parte i percorsi dell'evoluzione; e ciò sarà ancora più vero in "Gestalten" più grandi di quella che stiamo considerando ora. La nostra ipotesi deve cioè passare a un tipo logico superiore. Si possono così distinguere tre passaggi nella costruzione della teoria:
a) A livello dell'individuo, l'ambiente e l'esperienza possono indurre un cambiamento somatico ma non possono influire sui geni dell'individuo. Non esiste alcuna ereditarietà lamarckiana diretta, e una siffatta ereditarietà "senza selezione" esaurirebbe in modo irreversibile la flessibilità somatica.
b) A livello della popolazione, con un'opportuna selezione dei fenotipi, l'ambiente e l'esperienza generano individui meglio adattati su cui può agire la selezione. In questa misura, la "popolazione" si comporta come un'unità lamarckiana. E' certamente per questo motivo che il mondo biologico appare come il prodotto di un'evoluzione lamarckiana.
c) Ma sostenere che i cambiamenti somatici "determinano" la direzione del cambiamento evolutivo richiede un nuovo livello di tipo logico, una "Gestalt" ancora più ampia. Dovremmo invocare la coevoluzione e sostenere che l'ecosistema circostante o qualche specie limitrofa cambiano per adattarsi ai cambiamenti somatici degli individui. Questi cambiamenti dell'ambiente potrebbero agire come uno stampo capace di favorire qualunque genocopia dei cambiamenti somatici.
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